Zoetwaterslakken van Sulawesi: een kort overzicht

Tylomelania sarasinorum (links) en T. towutica in hun natuurlijke habitat in het Towuti-meer. Beide soorten komen syntopisch (zelfde localiteit/zelfde habitat) voor op verzonken hout zoals hier getoond, en op rotsen.

© Werner Klotz (2019)

Sulawesi is goed bekend, in elk geval in de aquaristische gemeenschap, om de kleurrijke soorten van de endemische (d.w.z. alleen op Sulawesi voorkomende) Tylomelania (familie Pachychilidae) uit de oude meren van het eiland. Er zijn 34 beschreven Tylomelania-soorten uit deze meren en ongeveer 10-15 andere zijn nog onbeschreven. Hoewel de relatieve bekendheid van Tylomelania uit de meren welverdiend is, is de zoetwaterslakkenfauna van het eiland in feite veel diverser. Tylomelania zelf is bijvoorbeeld ook wijdverbreid in rivieren en stromen op bijna heel Sulawesi, behalve in Noord-Sulawesi, met negen beschreven soorten en minstens evenveel nog onbeschreven soorten.

De nauwste verwant (een ander lid van de Pachychilidae) van Tylomelania op Sulawesi is de gemakkelijk herkenbare en algemeen voorkomende Faunus ater, die echter een brakwaterbewoner is.

Een andere zeer wijdverspreide pure zoetwatergroep die enige (tamelijk losse) verwantschap met Tylomelania kan claimen zijn de Thiaridae (trompetslakken) en sommige leden daarvan zijn zeer wijd verspreid over de Indo-Australische archipel, zoals de bekende soorten Tarebia granifera, Mieniplotia scabra, Melanoides tuberculata (allemaal levendbarend, waarbij kruipende jongen worden geboren) en soorten van de geslachten Thiara en Stenomelania. De eerstgenoemde drie soorten komen vrijwel over het gehele eiland voor en worden vaak samen met Tylomelania aangetroffen in beken en rivieren, maar op enkele uitzonderingen na niet in de oude meren. Soorten van Thiara en Stenomelania worden meestal aangetroffen in rivieren in de relatieve nabijheid van de zee, maar alleen in zoet water. Sommige van hen laten zogenaamde veligerlarven los die over zee worden verspreid, wat de extreem grote verspreiding van sommige soorten verklaart (hoewel de hierboven genoemde levendbarende thiaridae ook over zeestraten zijn verspreid, wat een beetje raadselachtig is). Andere wijdverspreide maar minder vaak aangetroffen soorten die in deze categorie vallen zijn Sermyla riqueti en Balanocochlis glans, maar gezien hun beperktere habitatvoorkeuren zou dit ook een vergissing kunnen zijn. Onlangs is de eerste zogenaamd endemische soort van Sermyla, S. kupaensis, beschreven uit Sulawesi.

De habitat van de Neritidae (nerieten) overlapt met die van de thiariden, maar de verschillend gevormde nerieten omvatten ook vertegenwoordigers van brakke en mariene wateren en gaan meestal niet zo ver landinwaarts als de thiariden aan de kust.

Onder de prosobranchen – die grofweg kunnen worden omschreven als slakken met kieuwen en een operculum en die alle tot nu toe genoemde groepen omvatten – zijn de rivierslakken, Viviparidae, ook prominent aanwezig op Sulawesi. Ook hier is het een oude meersoort die uitsluitend in het Posomeer voorkomt, Celetaia persculpta, die buiten de taxonomische gemeenschap het meest bekend is, omdat hij ook zeer sierlijk is. Andere vivipariden van het geslacht Filopaludina in het bijzonder zijn echter zeer algemeen op het hele eiland, en worden vaak aangetroffen in rijstvelden en stilstaande delen van rivieren of beken.

Hetzelfde habitat wordt ook gedeeld door een andere bekende groep, de appelslakken of Ampullariidae. Naast de inheemse Pila celebensis (die van Sulawesi werd beschreven, zoals de naam suggereert, maar niet beperkt is tot het eiland), is de geïntroduceerde Pomacea canaliculata (gouden appelslak) zeer wijdverspreid en verdringt naar verluidt de inheemse soort.

Van de grootste Sulawesi-slakken (sommige Tylomelania-soorten niet meegerekend) tot de kleinste, het eiland herbergt ook een aantal enigszins verwante slakkengroepen (alle behorend tot een groep families die Truncatelloidea wordt genoemd) met minuscule tot kleine soorten. Het meest berucht is de enige vertegenwoordiger van het eiland van de Pomatiopsidae, de endemische Oncomelania lindoensis. Vermoedelijk ongeveer twee miljoen jaar geleden door vogels naar Sulawesi gebracht, is deze soort beperkt tot twee afgelegen gebieden in Centraal-Sulawesi, waaronder het Lindu-meer in het hart van het Lore Lindo Nationaal Park. Deze bruinachtige soort met een schelpgrootte van ongeveer twee millimeter zou volstrekt onopvallend zijn, ware het niet dat zij net als de andere twee soorten Oncomelania in Oost-Azië en de Filippijnen een vector is van schistosomiasis en dus een belangrijk probleem voor de volksgezondheid. Minder bekend zijn Sulawesi's endemische soorten van de Tateidae. Oppervlakkig gezien lijken de meeste soorten op Oncomelania, maar net als Tylomelania hebben zij zich ontwikkeld tot zogenaamde soortengroepen in de oude meren van het eiland in twee endemische geslachten, Sulawesidrobia en Keindahan, met samen 26 soorten. De twee beschreven soorten van Keindahan (alleen gevonden in het Posomeer) hebben gekielde en vrij platgedrukte schelpen, wat hen onderscheidt van Sulawesidrobia. Buiten de oude meren en het Lindu-meer zijn nog geen tateïden gevonden. De familie Bithyniidae tenslotte wordt vertegenwoordigd door Gabbia, waarvan een niet-geïdentificeerde en vermoedelijk onbeschreven soort is gevonden in het Posomeer.

Pulmonate slakken (met een long en zonder operculum) omvatten de resterende zoetwaterslakkenfauna van Sulawesi. Eén familie in het bijzonder valt op, de Planorbidae (ramshoornslakken). Deze groep slakken is misschien het best bekend door zijn samengedrukte, ronde (schijfvormige) vertegenwoordigers zoals Planorbis of de limpetvormige Ancylus. Op Sulawesi wordt de groep vertegenwoordigd door vijf genera die een breed scala aan schelpvormen omvatten. De schijfvormige Indoplanorbis, die wijdverbreid is in Zuid- en Zuidoost-Azië en een andere schistosomiasisvector is, zij het alleen voor een vee-infecterende soort, komt over het hele eiland voor. Het andere uiterste in schelpvorm is de conische Protancylus, die ook als extreem kan worden beschouwd in zijn habitatvoorkeur: de twee beschreven soorten zijn endemisch voor de oude meren van Sulawesi, waarbij P. pileolus beperkt is tot het Posomeer en P. adhaerens tot de Malili-meren. Beide soorten worden uitsluitend aangetroffen op schelpen van Tylomelania-soorten en verblijven niet op andere overvloedig aanwezige harde substraten zoals rotsen en hout. De oude meren herbergen een andere bijzondere planorbide, de grote en dikschalige endemische Miratesta celebensis uit het Posomeer. In de Malili-meren lijken twee veel kleinere en onbeschreven soorten Amerianna op Miratesta. In begroeide delen van rivieren of stromen over het hele eiland worden ten minste drie endemische soorten Glyptophysa gevonden, maar hun verspreiding is nog slecht begrepen en er kunnen meer soorten worden verwacht. Het geslacht Radix tenslotte (Lymnaeidae, vijverslakken) komt ook op Sulawesi voor, maar er is nog minder bekend over de taxonomie en de verspreiding ervan op het eiland.

Thomas von Rintelen